en relation avec le changement climatique et les variations de la concentration du phosphore
Au cours des dernières décennies, le Léman a beaucoup évolué. Il est passé d’un stade eutrophe il y a 50 ans à un stade pratiquement oligotrophe aujourd’hui grâce au contrôle des apports en phosphate. La concentration du phosphore a augmenté pendant les années 1960 et 70 pour atteindre 98,5 µg/l en 1978. L’équipement des stations d’épuration pour retirer le phosphore des effluents a permis de ramener la concentration à 16,9 µg/l en 2022. Au cours de la même période la température moyenne des eaux de surface a augmenté progressivement en raison du changement climatique. La température moyenne annuelle des eaux de surface a augmenté statistiquement d’environ 2 °C entre 1971 et aujourd’hui. Le changement climatique se traduit par une augmentation de la fréquence des hivers doux et humides et des étés chauds et secs. L’évolution de la température des eaux de fond est plus irrégulière. Les eaux profondes ne se refroidissent que pendant les épisodes de grand froid accompagnés par une forte bise. Ces vagues de froid provoquent un brassage complet de l’eau jusqu’au fond du lac. Cela entraine une réoxygénation et un refroidissement de l’eau du fond. Le dernier épisode de ce type s’est produit en février 2012. La température du fond du lac (à 300 m) était descendue à 5,1°C après l’hiver 2012, elle est remontée à 6,1 °C en 2022 tandis que la concentration en oxygène au fond du lac est passée de 7,5 à 2 mg/l au cours de la même période
Evolution de la température des eaux du Léman
sous l’effet du réchauffement climatique (1971 – 2020)
Le peuplement piscicole du Léman est constitué d’une part par des salmonidés (truite, omble et féra) qui recherchent des eaux riches en oxygène (ce qui implique qu’elles soient oligotrophes donc pauvres en phosphore) et relativement froides. D’autres espèces du Léman sont plus tolérantes au manque d’oxygène. Ces dernières espèces (perche, cyprinidés et brochet) recherchent aussi des eaux plus chaudes que les salmonidés pour leur croissance estivale. Elles peuvent prospérer dans des milieux plus eutrophes et plus chauds. On peut constater que l’évolution actuelle du lac avec des eaux plus chaudes mais aussi plus oligotrophes ne correspond malheureusement pas à l’optimum pour aucune de ces deux catégories de poissons.
Evolution des populations de salmonidés.
A la fin des années 1970 lorsque le Léman avait atteint son stade eutrophe le plus élevé avec plus de 90 µg/l de phosphore, les pêches d’omble chevalier et de féra étaient au plus bas : moins de 5 tonnes d’omble et de 50 tonnes de féra capturées annuellement. Par contre les captures de truite pouvaient atteindre 30 tonnes les bonnes années. Les truites se reproduisent dans les affluents aussi l’eutrophisation du lac ne perturbait pas leur cycle reproducteur tandis que les frayères des ombles et des féras étaient très dégradées. Les truites dévalant dans le lac y trouvaient une nourriture plus abondante que lorsque le Léman n’était pas encore eutrophisé (plus de zooplancton, d’alevins de gardon et de perche). Cela facilitait leur croissance mais aussi leur survie. L’eutrophisation du lac provoquait une croissance excessive des algues (phytoplancton). Toute cette matière organique se décomposait sur le fond, entrainant une chute importante de l’oxygène à l’interface eau/sédiment, c’est-à-dire là où les œufs d’omble et de féra se développaient. Des recherches menées sur différents lacs eutrophes des Alpes avaient permis d’estimer que la survie des œufs de corégone (féra dans le cas du Léman) était très faible lorsque la concentration en phosphore dépassait 50 µg/l. Pour les ombles, Jean-François Rubin avait estimé dans sa thèse que la survie des œufs était très faible sur la plupart des omblières du Léman.
Dans les années 1980 on décida de développer un programme de pacage lacustre. Le but de ce programme était d’intensifier et d’améliorer le repeuplement des salmonidés dans le Léman pour maintenir l’activité de pêche malgré les effets négatifs de l’eutrophisation. Pour l’omble chevalier les résultats furent spectaculaires. On assista à une remontée rapide des captures. Elles dépassèrent 90 tonnes en 1997. Le marquage des alevins déversés avait permis d’estimer que plus de 70 % des captures provenaient du repeuplement. Pour la féra et la truite les résultats furent moins spectaculaires. Les captures de féra augmentèrent mais la lutte contre l’eutrophisation eut plus d’importance que le repeuplement car la survie des œufs s’améliora sur les frayères lorsque la concentration du phosphore descendit en dessous de 50 µg/l. De plus le réchauffement de l’eau au début du printemps favorisa la survie des larves en induisant un développement plus précoce du zooplancton. Les captures de truite eurent plutôt tendance à diminuer à mesure que le niveau d’eutrophisation baissait. Actuellement le changement climatique exerce une plus grande influence que le retour du lac à l’état oligotrophe sur les populations de salmonidés. L’omble chevalier et la féra sont 2 espèces reliques de l’ère glaciaire. En été ces espèces peuvent se tenir sous la thermocline ou dans la thermocline pour éviter les eaux de surface trop chaudes. Mais c’est surtout pour leur reproduction que ces espèces recherchent des eaux particulièrement froides, à des températures nettement plus basses que pour leur croissance. Ces poissons se reproduisent à la fin de l’automne ou au début de l’hiver. Des températures inférieures ou égales à 7°C pour la féra et à 6°C pour l’omble chevalier sont nécessaires pour que la fraie se déroule dans des conditions optimales. Lorsque la température s’élève au-dessus de ces valeurs la fraie est retardée. Au-dessus de 10°C, elle est complétement inhibée. De plus si la fraie est retardée longtemps par des eaux trop chaudes, la qualité des œufs pondus diminue. Si la température reste trop longtemps défavorable, les œufs ne sont plus fécondables et les grappes ovariennes commencent à dégénérer. Pour se développer correctement, les œufs des 2 espèces ont aussi besoin d’eau froide pendant tout leur développement embryonnaire, l’optimum se situe entre 3 et 6°C chez l’omble. Il est vraisemblablement du même ordre chez la féra. Au-dessus de 8°C la plupart des œufs avortent chez les 2 espèces. Actuellement en décembre la température des eaux de surface est souvent supérieure à 8 °C. En conséquence les féras du Léman frayent plus tard vers la fin décembre ou même en janvier. La qualité de leurs œufs a nettement diminué par rapport aux observations réalisées dans les années 80 ou 90 : 30 % de survie actuellement dans les carafes de la pisciculture de Rives contre 70 % autrefois. Cette baisse de qualité doit aussi affecter les œufs pondus dans le lac. De plus en plus de géniteurs sont capturés à l’ouverture de la pêche en janvier avec des grappes ovariennes en train de dégénérer. Cela se traduit depuis 2015 par une chute marquée des captures. Après avoir atteint le chiffre record de 975 tonnes en 2014 les captures ont chuté jusqu’à 170 tonnes en 2022. Comme on observe de moins en moins de jeunes féras on peut craindre que le phénomène s’accentue.
Chez l’omble chevalier les captures ont diminué dès la fin des années 90. Cette baisse n’était pas encore due aux effets négatifs du réchauffement sur la reproduction des ombles mais à une diminution de l’efficacité de l’alevinage. Un marquage des alevins en 2007 a permis de constater que plus de 70 % des captures provenaient toujours du repeuplement. Mais en déversant la même quantité d’alevins dans le lac on capturait nettement moins d’ombles qu’au début des années 90. Les captures ont diminué jusqu’à 10 tonnes en 2022 (5,1 pour les professionnels et 4,9 pour les amateurs). On a évoqué plusieurs facteurs pour expliquer cette diminution : problèmes de génétique liés au repeuplement, de maladies, de compétition avec les corégones ou de prédation par les brochets. Il est aussi possible que la baisse de la nourriture disponible depuis que le Léman n’est plus eutrophe ait entrainé une mortalité accrue chez les alevins déversés dans le lac. Mais on n’a encore aucune certitude pour expliquer cette baisse de rendement du repeuplement. Comme la plupart des ombles sont encore issus du repeuplement, l’influence négative du réchauffement n’a pas encore beaucoup d’importance, d’autant plus que les ombles frayent en profondeur (généralement entre 40 et 120 m) dans des zones où la température reste encore plus froide que dans les eaux de surface à la fin de l’automne. Néanmoins vers 50 m à la fin du mois de novembre la température s’approche du seuil de 8°C. On arrive vers la limite que peuvent supporter les œufs d’omble. Si le réchauffement se poursuit on peut prédire que les œufs n’arriveront plus à se développer correctement sur les frayères et plus tard que la qualité des œufs pondus par les femelles finira aussi par diminuer. Des expérimentations réalisées dans les installations de l’INRAE de Thonon dans les années 80 et 90 avaient déjà mis en évidence tous ces effets négatifs des eaux chaudes sur la reproduction de l’omble chevalier et de la féra du Léman. La truite se reproduit dans les affluents. Cette espèce n’a pas besoin de températures aussi basses que l’omble ou la féra pour se reproduire correctement. Mais les étés chauds et secs provoquent des étiages très marqués qui diminuent fortement la capacité d’accueil des rivières pour les jeunes truites. De plus lorsque l’eau se réchauffe trop en été (au-dessus de 15°C) une maladie parasitaire, la MRP, provoque des mortalités très importantes chez les truitelles. Au lac la présence d’un grand nombre de cormorans peut aussi constituer une source de mortalité importante pour les jeunes truites qui restent en surface en hiver contrairement aux autres poissons. Pour toutes ces raisons les captures de truites ont fortement diminué. On ne pêche plus que 8,5 t de truite en 2022 (5,3 pour les professionnels et 3,2 pour les amateurs). Le changement climatique a finalement annulé les effets positifs que l’on pouvait attendre de la lutte contre l’eutrophisation sur les populations de salmonidés. De plus il y a de moins en moins souvent des hivers suffisamment froids pour réoxygéner le fond du lac, ce qui finira par entrainer une désoxygénation des eaux profondes comparable à celle qu’on observait avec l’eutrophisation.
Estimation de la date de fraie chaque année depuis plus de 30 ans
Mise en évidence d’une période de fraie de plus en plus précoce chez le gardon et la perche
ÉVOLUTION DES POPULATIONS DE GARDON,
DE PERCHE ET DE BROCHET.
La reproduction de ces espèces se déroule au printemps lorsque les eaux se réchauffent. Le changement climatique provoque un avancement de la date de fraie de ces espèces, ce qui permet aux alevins de bénéficier d’une première saison de croissance plus longue. La température optimale de croissance des juvéniles de ces espèces est supérieure ou égale à 24 °C, température maximale observée actuellement à la surface du lac en été. Par conséquent les températures estivales élevées ont actuellement plutôt un effet bénéfique pour stimuler la croissance de ces espèces. La reproduction du gardon se déroulait fin mai ou début juin il y a 40 ans, elle se produit généralement au cours de la première quinzaine de mai ces dernières années. Celle de la perche a été avancée statistiquement d’une dizaine de jours au cours de la même période. La période de reproduction du brochet est plus difficile à étudier. Mais actuellement des captures importantes sont réalisées en mars dans les filets posés en zone littorale là où les brochets migrent pour frayer. Cette observation a conduit le plan d’aménagement piscicole à demander d’avancer de 10 jours la période de fermeture : le 20 mars à la place du 1 avril. La perche, le gardon et le brochet sont adaptés pour vivre dans des eaux plus eutrophes que les salmonidés. Des études comparatives sur onze lacs des Alpes qui ont évolué progressivement de l’état eutrophe à l’état oligotrophe indiquent que les meilleures pêches de perche se font lorsque le phosphore atteint 70 µg/l, au-delà de 100 µg/l pour les cyprinidés mais seulement 20 à 30 µg/l pour les corégones. Par conséquent le retour à l’état oligotrophe du Léman (moins de 20 µg/l de phosphore actuellement) n’a pas eu d’effet bénéfique sur les captures de perche et de gardon car ces poissons disposaient de moins de nourriture. Par contre le brochet a été favorisé indirectement par la baisse du phosphore. La baisse
de l’eutrophisation a permis aux herbiers de chara de prospérer de nouveau. Ces plantes conviennent bien comme frayère pour les œufs de brochet alors que l’espèce manquait de frayère lorsque le lac était eutrophe. L’amélioration des frayères peut expliquer l’augmentation des captures de brochet observées à la fin des années 1990. La diminution du zooplancton et plus globalement de la nourriture disponible à mesure que le taux de phosphore décroissait a entrainé une baisse de la croissance des perches. Les alevins et les juvéniles n’ont plus assez de zooplancton au large pour se nourrir correctement en été. Ils doivent migrer plus précocement vers la zone littorale où ils mangent ce qu’ils trouvent et deviennent plus rapidement cannibales (d’après une étude réalisée sur le lac de Constance où le phosphore a évolué pratiquement comme dans le Léman). Les captures de perches sont très fluctuantes mais vers 1975 on observait des captures supérieures à 1000 tonnes les bonnes années tandis qu’elles restent toujours inférieures à 500 tonnes actuellement (environ 300 tonnes en moyenne pour les 5 dernières année). Le retour du lac à un état oligotrophe a donc annulé les effets bénéfiques que l’on pouvait attendre du réchauffement climatique sur la population de perche. La chute récente des captures de brochet est plus difficile à expliquer. Il est possible que l’augmentation des captures avant la fermeture ait pu entraîner une surexploitation des géniteurs. C’est pour cette raison que la date de fermeture a été avancée de 10 jours. La baisse des captures est plus marquée pour les captures des amateurs (2,3 t en 2022) que pour les professionnels (12,2 t en 2022, valeurs à comparer avec les captures du début des années 2000 : jusqu’à 38 t en 2008 pour les professionnels et 28 t en 2005 pour les amateurs.
Aire de répartition de la perche et du brochet
Les aires de répartition de la perche, du brochet et du gardon s’étendent au-delà du cercle polaire mais la France se situe presqu’au sud de ces aires de répartition. Le développement des ovaires et des testicules de ces espèces se déroule pendant l’automne et l’hiver. Cette étape du cycle reproducteur requière des températures plus basses que la fraie. Des expérimentations ont montré que les perches n’arrivent plus à se reproduire lorsqu’elles passent l’hiver vers 12 °C, à 10°C 45 % pondent et à 6°C 100%. Chez le gardon le maintien des géniteurs à 12°C en hiver entraine au bout de quelques mois une dégénérescence des ovaires. Pour le brochet on ne connait pas encore la température limite pour cette étape du cycle reproducteur mais elle se situe probablement dans la même gamme de température que pour les 2 autres espèces. Ce sont ces exigences thermiques qui limitent vers le sud l’aire de répartition de ces espèces. A plus long terme on peut prédire que le changement climatique perturbera aussi la reproduction de ces espèces mais ce n’est pas encore le cas dans le Léman.
L’aggravation du changement climatique associée à une baisse du phosphore de plus en plus importante va nécessiter une adaptation de la pêche et de la gestion piscicole du Léman. De plus le réchauffement de l’eau pourrait faciliter la prolifération d’espèces envahissantes de faible intérêt pour la pêche : perche soleil ou poisson chat ainsi que de maladies comme la furonculose des salmonidés. On peut toutefois noter que le recrutement naturel des salmonidés risque d’être de plus en plus perturbé mais que la température du lac restera encore longtemps favorable à leur croissance, l’optimum thermique pour la croissance de la truite ou de la féra étant plutôt plus élevé que celui de l’omble chevalier.
Christian GILLET
Représentant scientifique de l’APALLF
au Plan d’Aménagement Piscicole (PAP)